В статье обобщены сведения литературы и результаты собственных исследований по доместикации средиземноморских видов люпина. Изложены результаты использования установленных закономерностей в целенаправленной аклиматизации маслично-белкового американского люпина тарви (Lupinus mutabilis Sweet.) в условиях Республики Беларусь. Указываются перспективные направления дальнейшей акклиматизации люпина тарви.
Маслично-белковый люпин тарви (Lupinus mutabilis Sweet.) введен в культуру в Южной Америке более 3000 лет назад, где в настоящее время возделывается преимущественно на семена, которые после обезгорчивания используются в пищу. В 19-м веке тарви был интродуцирован в Европу, а затем в Африку и Австралию. Высокое качество семян тарви побудило исследователей многих стран (ЮАР, Австралии, Германии, Польши, Беларуси, России и др.) развернуть работы по акклиматизации тарви и выведению высокоурожайных сортов. Однако к настоящему времени в мире еще не создано интенсивных сладких сортов этого вида люпина.
В Беларуси комплексные исследования люпина тарви проводились в 70–80-е годы прошлого столетия в Белорусской СХА (г. Горки) и в Белорусском НИИ земледелия (г. Жодино). Установлено, что в почвенно-климатических условиях республики все интродуцированные образцы люпина тарви имели низкую урожайность семян (8 ц/га и менее), неограниченное симподиальное ветвление, высокую склонность к вегетативному израстанию, слабо развитую стержневую корневую систему, низкие засухоустойчивость и толерантность к весенним заморозкам (всходы погибали при температуре −4°С), высокий уровень перекрестного опыления (до 70%), были высокоалкалоидными (горькими), очень позднеспелыми (у большинства образцов семена не созревали), высокорослыми (110–180 см), неустойчивыми к полеганию и плотному моноценозу, поражались фузариозом, антракнозом и вирусными болезнями. В тоже время, был выявлен ряд положительных признаков и свойств образцов тарви: длиннодневность растений (быстрее развиваются в условиях длинного светового дня), высокая устойчивость к опаданию и растрескиваемости бобов, хорошая проницаемость для воды оболочек семян (отсутствие твердокаменности), относительная крупность семян (масса 1000 семян 100-180 г), результативная скрещиваемость с другими американскими видами люпина, способность образовывать клубеньки с европейскими видами Rhizobium, высокое содержание в семенах белка (до 45%) и масла (до 18%). Выделить из изученного коллекционного материала тарви образцы, представляющие комплексную селекционную ценность для селекции интенсивных сортов, не удалось, и исследования с этим видом люпина были прекращены. Возобновлены в Беларуси научно-исследовательские работы с люпином тарви в 1999 году группой исследователей, возглавляемой селекционером Татьяной Мироновой. Акклиматизация люпина тарви при этом была ориентирована в общее русло селекции традиционных сельхозкультур, а именно, на целенаправленное выведение интенсивных сортов, обладающих толерантностью к плотному моноценозу, неблагоприятным факторам внешней среды, болезням и вредителям, а также приспособленностью к почвенно-климатическим условиям Беларуси. Так, к этому времени мировой генофонд люпина тарви пополнился принципиально новым селекционным материалом. Например, в Чили, селекционером Эриком фон Баером выведены сладкая (низкоалкалоидная) линия Inti, а также ряд сладких образцов из потомства межвидового гибрида (L. polyphyllus × L. mutabilis), в Германии исследователем Питером Ремером получен мутант «KWI», имеющий редуцированное симподиальное ветвление, в Польше Станиславом Ставинским с помощью химического мутагенеза созданы полудетерминантный и полудварфный мутанты, т. е. генофонд люпина тарви обогатился источниками генов, необходимых для экспериментального синтеза толерантных к плотному моноценозу интенсивных как горьких, так и сладких сортов. В Беларуси к концу 90-х годов прошлого столетия была сформирована рабочая (стержневая) коллекция люпина тарви, образцы которой отражали его внутривидовое разнообразие по характеру фенотипического выражения контролируемых признаков и свойств. Кроме того, в стране имелись как корректная информация по генетике доместикации люпина узколистного (самоопылителя), так и большой практический опыт по его акклиматизации, которая успешно завершилась созданием и внедрением в сельхозпроизводство Беларуси, России и ряда стран Европейского Союза серии интенсивных сортов различного морфофизиологического типа (колосовидного, метельчатого, щитковидного, псевдодикого) с потенциальной урожайностью семян 5-6 т/га. Первый этап акклиматизации люпина тарви заключался в повышении его толерантности к весенним заморозкам. С помощью межвидовой гибридизации высокозимостойкого сладкого образца люпина многолистного Буран (Lupinus polyphyllus Lindl.) с тремя образцами тарви (БСХА-БМО, к 2135, к 2159) и последующего беккросса были выделены 4 холодостойких образца (Холуст 1 и др.), выдерживающих весенние заморозки до −7°С. В дальнейшем путем внутривидовой гибридизации образца Холуст 1 со слаботолерантной к заморозкам, сладкой колосовидной формой ББГ-М2, выделенной из чилийского коллекционного материала, Мироновой Т. П. был создан и изучен толерантный к заморозкам, сладкий колосовидный образец тарви К-ЛМС, который затем широко использовался в гибридизации с индетерминантными образцами стержневой коллекции в качестве источника рецессивных генов низкой алкалоидности, доминантного устойчивости к заморозкам (Rfr 1) и рецессивного редукции симподиального ветвления (sbr 1). В результате создана серия толерантных к весенним заморозкам как горьких, так и сладких образцов люпина тарви разного морфофизиологического типа (псевдодикого, щитковидого, метельчатого, колосовидного), растения которых имеют в разной степени редуцированное симподиальное ветвление, компактный габитус, толерантны к плотному моноценозу и регулярно созревают в почвенно-климатических условиях Беларуси (колосовидные в начале августа, псевдодикие в конце августа — начале сентября). Генетически редуцированное (ограниченное, блокированное, детерминантное) симподиальное ветвление у тарви предотвращает вегетативное израстание, улучшает световой и водный режимы ценоза путем оптимизации листовой поверхности, существенно сокращает вегетационный период, повышает толерантность к загущению, а в конечном счете повышает урожайность семян до 3-4 т/га и стабилизирует ее на более высоком уровне. Систематическая поэтапная оценка образцов тарви на устойчивость к болезням осуществлялась Купцовым В. Н. с помощью метода спорофитной селекции. Следует отметить, что в коллекцию люпина Национального банка генетических ресурсов растений Беларуси передано на хранение 82 образца тарви: в 2008 г. - 1 шт., в 2010 г. - 1 шт., в 2012 г. - 14 шт., в 2013 г. - 51 шт., в 2017 г. - 15 образцов. С целью значительного сокращения объема коллекции люпина тарви, несущей подлежащие хранению гены, а также для удобства и ускорения работ по созданию необходимого для дальнейшей акклиматизации культуры генотипического разнообразия, Бугровой Д. А. в период с 2014 до 2016 года сформирован биологический банк генов (ББГ) этого вида люпина, аналогичный ББГ люпина узколистного. ББГ тарви представляет собой систему из 14 компонентов, в которой экспериментально сконцентрированы и хранятся все изученные на сегодняшний день и необходимые для исследований гены. Компоненты ББГ создавались путем целенаправленного отбора из гибридного материала желательных генотипов. С открытием и изучением новых генов последние будут включаться путем гибридизации в тот или иной компонент. Многолетний опыт работы с ББГ люпина узколистного показал, что при скрещивании компонентов ББГ между собой (ББГ-1 × ББГ-2 и др.) во втором и старших поколениях гибридов создается колоссальное генотипическое разнообразие, которое может с успехом использоваться как в генетических исследованиях, так и в практической селекции. В настоящее время ББГ тарви размножается с целью передачи его в коллекцию Национального банка генетических ресурсов растений Беларуси и использования в дальнейшей работе по акклиматизации культуры. Необходимо указать, что на генетической основе сладких образцов создаются интенсивные сорта тарви кормового и пищевого направлений использования, а на базе горького (высокоалкалоидного) материала выводятся интенсивные энергосорта тарви для получения биотоплива. В 2016 году завершены экспериментальные работы по созданию горького образца псевдодикого морфофизиологического типа Визент и сладкого колосовидного образца Герой, которые в 2017 году проходили всестороннее изучение с целью дальнейшего предварительного размножения и передачи в Государственное сортоиспытание. Габитус растений псевдодикого морфофизиологического типа модели схож с таковым растений дикого типа. Однако симподиальное ветвление у этой модели генетически блокировано кистями цветков (бобов) на уровне 3–4 порядков, вследствие чего растения имеют меньшую облиственность и более толерантны к плотному моноценозу, чем таковые дикого типа. Оптимальная густота стеблестоя при возделывании на семена: 40–50 растений на 1 м2. Вегетационный период 120-130 суток. Потенциальная урожайность семян 3-4 т/га. Растения колосовидного морфофизиологического типа имеют компактный габитус, а их генеративная сфера похожа на колос, состоящий из бобов. Симподиальное ветвление генетически блокировано цветками (бобами) на уровне 1-го порядка в пазухах 5–7 верхних листьев и на уровне 2-го и 3-го порядков в остальной части стебля. В плотном моноценозе бобы расположены в основном в верхней части стебля (в пазухах листьев и на кисти). У растений колосовидного типа цветение и созревание бобов проходят очень дружно. Оптимальная густота стеблестоя 60-80 растений на 1 м2. Вегетационный период 100-110 суток. Потенциальная урожайность семян 3,5-4,5 т/га. Необходимо также указать на важность и перспективность исследований по созданию корнеотпрысковых сортов тарви путем его гибридизации с люпином ползучим (Lupinus repens Kuptzov et Miron.). К настоящему времени получен межвидовой гибрид первого поколения, который по габитусу растений приближается к люпину многолетнему (Lupinus polyphyllus Lindl.), но успешно размножается корнеотпрысками, как люпин ползучий, не образуя при этом жизнеспособных семян. Планируется в ближайшем будущем с использованием культуры in vitro создать как корнеотпрысковый люпин тарви, так и сладкий люпин ползучий. Многообещающим направлением исследований является также целенаправленное использование возможностей естественного тетраплоидного уровня люпина тарви, а также его высокой степени перекрестноопыляемости, для создания сортов с незатухающим (многократным, самовозобновляющимся) гетерозисом с помощью экспериментального синтеза максимальной четырехаллельной гетерозиготности по желательным элементарным признакам. Активные работы в этом направлении исследований ведутся с 2015 года.
Таким образом, в условиях современного интенсивного сельхозпроизводства интродукция и дальнейшая акклиматизация видов хозяйственно-ценных растений должна завершаться целенаправленным выведением интенсивных сортов.
Купцов Н. С., Пашкевич П. А., Бугрова Д. А., Купцов В. Н.
Центральный ботанический сад НАН Беларуси
Институт микробиологии НАН Беларуси
